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蛇岛的秘密-第8部分
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蛇的求偶与繁殖
——（本文原载《大自然》，1980年，第2期）
人们对于家畜家禽的求偶和繁殖比较熟悉，鸟类的甚至鱼类的也知道比较多，惟独对蛇类的却所知甚少。
蛇和其他动物一样，也是通过繁殖产生后代，以保持种族的绵延的。蛇有雌有雄，在外部形态上，两性差异不大，只是雄蛇的尾部较长，逐渐变细，而雌蛇尾基较粗，向后突然变细而已，粗粗一看，是不容易区别的。
也有一些蛇，两性在外形上是有所不同的。有的雄蛇色彩比较鲜明，有的雄蛇背鳞起棱较强，有的雄蛇头部腹面及两侧具有大小不等的疣粒，例如水赤链、铅色水蛇及乌游蛇。至于蟒蛇，要分辨它的雌雄，可看残留的后肢，雄的比雌的显著得多。
蛇的交配大都在出蛰后到5、6月之间进行，例如眼镜蛇、蝮蛇在5月交配，黑眉锦蛇、铜腹水蛇、草原响尾蛇在5、6月交配。产卵绝大多数在6～8月，例如红脖游蛇、细白环蛇、金环蛇在5月产卵，滑鼠蛇、玉斑锦蛇、银环蛇在6月产卵，紫灰锦蛇、黑眉锦蛇、双斑锦蛇、三索锦蛇、王锦蛇、灰鼠蛇、花脊游蛇在7月产卵，横斑游蛇、虎斑游蛇、山溪后棱蛇、黑头剑蛇、眼镜蛇、五步蛇、环纹游蛇、福建颈斑蛇等在6～8月产卵。卵胎生的蛇产仔多在7～9月，亦有晚到10月的。蛇在春季交配，夏季产卵或产仔，这对于蛇类的生存是有利的，因为这样，幼蛇才有较长的时间摄食和生长，使体内积存充足的能量，以度过第一个寒冬。显然，这是蛇类在繁殖上对于环境的一种适应性。蛇也有在其他季节交配的，例如银环蛇的交配期在8～10月，五步蛇在9～11月，但它们要到第二年夏天才产卵。
到了交配季节，雌蛇常会发出一种特有的气味，这是由于它皮肤和尾基部腺体的分泌物所致。有的气味相当强烈，人亦能闻出来。雄蛇便是依靠敏锐的嗅觉而找到同类的雌蛇的。有的蛇有集群过冬的习性，这样在出蛰时，两性相遇的机会就较多，往往在越冬场所的附近就进行交配，然后才分散活动。
有些蛇在交配前有求偶的表现。那些头部腹面两侧具有疣粒的雄蛇，在求偶时就用疣粒去抚摩雌体，王蛇的雄蛇则用残留的后肢去搔抓雌蛇，引起雌蛇的性感，抓的声音甚至在几尺远的地方都可以听见。浙江短尾峻的雄蛇在发现雌蛇时，就在后面紧追，频频伸出舌头，去嗅雌蛇的尾基部，并且不停地抖动尾部，一有机会，便冲到雌蛇的背上，或紧挨其一侧。然后，雌雄两蛇后半身绕在一起，进行交配。这时雌蛇的尾部翘起，剧烈抖动，交配时间仅为2～6分钟。蛇岛的中介蝮在交配前，雄蛇频频点头，向雌蛇头部接近，雌蛇头部微微抬起，并点头，交配约18分钟，之后雄蛇尾部下垂，交接处脱开。
蛇交配时间的长短，差别颇大，一般只有几分钟，但亦有很长的。成都动物园饲养的黑眉锦蛇，在1965年4月初发生一次交配，从上午8时继续到下午7时，交配时间为11小时。我们在1975年5月17日，也观察到蛇笼里的一对黑眉锦蛇在交配，从午后3时半到第二天凌晨4时半才交配完毕，长达13小时之久。当时气温为21～24℃，相对湿度为78％～93％。交配时，雄蛇尾部摆动不停，发出声音来。交配时间还有更长的，例如红点锦蛇，可长达20小时以上。
雌蛇的交接器为泄殖肛腔，雄蛇的交接器是一对袋状的结构叫做半阴茎，位于尾基内部，袋的内壁上有许多小棘，棘的大小和数量因蛇的种类而有不同，半阴茎的形状亦有种的差异。交配时，袋的内面向外翻出体外，插入雌体的泄殖肛腔内，进行体内受精，但每次交配只使用一侧的半阴茎。在繁殖季节内，一条雄蛇可和几条雌蛇交配，但雌蛇只交配一次，因此，养蛇场里常常让一条雄蛇配上几条雌蛇进行繁殖。例如银环蛇大致10条雌蛇配上2～3条雄蛇就够了。交配后，精子可在雌蛇输卵管内长期生存，一对浙江短尾蝮交配一次，雌蛇连续产仔3年，第一年产仔7条，第二年产仔4条，第三年产仔14条。有的蛇，其精子可在雌体内生存5年之久。
蛇多数为卵生，亦有卵胎生的，都是一年产一窝，很少例外。
蛇卵为椭圆形，有的较长，有的较短，大都为白色或灰白色，它和鸟卵不一样，没有保护色。卵壳厚，革质坚韧，富于弹性，不易破碎，壳由几层弹性纤维组成，为输卵管细胞所分泌，外层中杂有碳酸钙等无机物，织造精致，巧夺天工。刚产出的卵，表面有粘液，常常几个卵粘连在一处。蛇产卵并不一次全部产出，一般都是断断续续地产。例如五步蛇要每隔35～50分钟才产出一个卵。最近我们捕获一虎斑游蛇，在半小时内就产出46个卵，远远超过了过去一窝最多卵数为24个的纪录。
各种蛇卵的大小，千差万别，盲蛇的卵只有花生仁那么大，而蟒蛇的卵，小的像鸡蛋，大的比鹅蛋还大。
绝大多数的蛇不会做窝，卵一般产在不冷不热、不干不湿、温湿度适宜于孵化的隐蔽场所，获得的热量（来自太阳光或茎叶腐烂）足够供胚胎发育的地方。产卵地点多种多样，但多在天然洞穴、肥料堆、柴草垛、废弃的动物窝等处产卵。有的蛇有〃改建〃原有洞穴的能力，如果洞大小，它会爬进爬出加以扩大。有的蛇则靠头部的活动把上挖松，而用尾部把土扫出去，挖出一个洞穴来。产卵通常是一条蛇一个地方，但亦有同一种蛇聚集在一处产卵的，产卵总数可达3000枚之多，这种习性对卵的孵化是有利的。因为在孵化过程中，胚胎散发的热和水分，对卵的孵化有相互促进的作用。
从交配到产卵的时间，在各种蛇里面，有长有短，美洲黑蛇为1～2个月，束带蛇为87～116天，黑眉锦蛇为51天，草原响尾蛇为4～5个月。最长的可达半年以上。
每窝所产的卵数，各种蛇差别很大，最少的是1枚，最多的可达100枚以上。
大多数的蛇产卵后就离开卵堆他去，让卵在自然环境中自生自灭。但也有一些蛇有护卵现象，眼镜王蛇能利用落叶做成窝穴，产卵后再盖上落叶，母蛇俯伏在上面不动，父蛇则在附近活动。蟒蛇、银环蛇、五步蛇产卵后，亦有终日盘伏在卵上的护卵习性，蟒蛇伏在卵堆上，可使卵的温度增高4～6℃左右，显然这是有利于卵的孵化的。但护卵习性即使在同一种蛇，也有不同，例如欧洲的普通水蛇，在英国的一个公园内，一条母蛇看护它的卵堆，孜孜不倦达13日之久，而另一条母蛇在产卵之后就爬走了。
从卵孵出仔蛇所需的时间，在各种蛇中相差很悬殊。有的很短，只需要几天；有的很长，需要8个月之久。但大多数的蛇大约需要两个月左右。孵化时间的长短和温湿度密切有关，在适温范围内，温度越高，孵化越快。黑眉锦蛇在17～23℃时，需要80～88天才能孵出，在20～25℃时，只要67～72天就够了。银环蛇的卵因温湿度高低的不同，孵化所需时间变动于39～51天之间。另外，和卵在母蛇体内的发育程度亦有关系，发育程度高的，孵化所需的时间就比较少了。
有许多仔蛇在孵出前，它的头端（在前颌首上）具有一突起，叫做卵齿，其大小形状在各种蛇中各不相同，有的很小，用手指去摸才能感知，大的有眼径的三分之二那么长，仔蛇靠它来划破卵壳。从划破卵壳到仔蛇出壳，大约需要一整天的时间。当卵壳捅破时，仔蛇并不立刻出来，它先是把吻部、然后是把头部伸出壳外，又缩回去，如此伸缩多次之后，才爬出壳外。卵齿是一个暂时性的结构，仔蛇孵出后，不久就脱落。
奇怪的是卵胎生的蛇，如响尾蛇、铜头蝮等也具有卵齿，这表明它们在进化过程中曾有过卵生的阶段。蛇类通过长期的进化才产生出卵齿这种有利于出壳的构造，当其由卵生变为卵胎生时，卵齿的退化也是需要经过一个漫长的过程的，尽管它早已失去功能，但仍然残存着。
卵胎生的蛇，大多生活在高山、树上、水中或寒冷地区。它的受精卵在母蛇体内生长发育，但胚胎和母体没有直接联系，卵内贮存的物质是它营养的唯一来源，和真正的胎生有本质上的不同。但也有例外，澳洲有两种蛇，它的胚胎能从母体取得营养，有点像胎生。蝮蛇、竹叶青、蝰蛇、多数海蛇都是卵胎生的蛇。
蛇岛蝮蛇在产前几天，常常不吃不动，但性颇凶猛，产仔开始时，泄殖肛孔之前的身体部分逐渐膨大，尾部翘起，蛇体收缩蠕动，泄殖肛孔张开，有时排出大量粘液，当包在透明膜（退化了的卵壳）中的仔蛇产出约一半时，膜内仔蛇，清晰可见，到大部分产出时，膜即破裂，仔蛇突然弹伸而出，头部扬起，慢慢摇动，作向外挣扎状，同时，母蛇继续收缩，仔蛇即很快产出。也有直到产出后膜才破裂的。仔蛇钻出膜外，便能自由活动。如果产出后膜仍然完好，亦不见仔蛇在内活动，那就是死胎了。
仔蛇产出后，一般在几天（5～10天）内就进行蜕皮。有的生后不久即蜕皮，有的两周以后才蜕皮。有的仔蛇在生后10分钟就吃食物，有的要到第二年春天才开始吃东西。
毒蛇的仔蛇出壳以后就有毒性。银环蛇的仔蛇刚孵出时咬人，就能发生中毒症状。小白鼠被孵出仅10天的被小五步蛇咬了一口，3分钟就死了。极北蝰的仔蛇生出不久，就能咬死老鼠。
卵胎生的蛇，每窝产出的仔蛇数，各种蛇亦不相同。最少的每窝只产1只，最多的可超过100只。
无论卵生的或卵胎生的蛇，不仅因种类不同，产卵或产仔数有所不同，即使是同一种蛇，亦因年龄、体型的大小和健康情况的不同而有差异。一般地说，体大而健壮的蛇，产卵或产仔数要多于体小老弱的个体。例如银环蛇，3～4岁时，每窝产卵5～9枚，5～6岁时，每窝产卵10～15枚，以后每窝卵数随年龄的增长而减少。
中国蝮蛇的生态
——（本文原载《大自然》，1980年，第1期。）
蝮蛇是我国分布最广、数量最多的一种毒蛇，其种下分类问题，颇多争论。这场争论长达60多年之久，主要是缺乏足够的根据以说服对方。为此，我们对全国各地的560条螟蛇标本及Maki（193）所搜集的资料进行了比较分析。根据鳞片数目、头型、色斑以及分布区域的不同，确定我国镇蛇可分为3个亚种，即中介亚种、短尾亚种及日本亚种。
中介蝮主要分布在秦岭以北地区，东起内蒙古，西到新疆，在动物地理区划上，属于古北界蒙新区及华北区的黄土高原亚区的西部。短尾蝮主要分布在秦岭以南，南限约在北纬26°附近，属于东洋界华中区及西南区的一部分。但山西、河北、山东及东北三省是这两个亚种的同域分布区。Smith（1943）把蝮蛇分布的南限延伸到北部湾的一个小岛上，这是严重的错误，他所说的这个小岛叫做小龙山Syoryuzan岛，其实就是蛇岛，在辽东半岛南端的西面，并非雷州半岛的西面。
秦岭是黄河和长江水系的主要分水岭，从古生代到现在，一直起着我国南北两大部分的分界作用，所以在动物地理的分布上，都认为是古北界与东洋界的天然障壁，这不仅对鸟兽有效，对蛇类的分布更为有效。但秦岭东段从伏牛山往东，山势突然低落，与华北平原接壤，分布于秦岭以南的短尾亚种通过这个地区与古北界的中介亚种相遇，形成两个亚种的同域分布区。
明显而有趣的例子是：在陕西，洋县和周至两地相距甚近，但中间隔着秦岭主峰太白山及首阳山，在山南洋县采到的蝮蛇是短尾亚种，在山北周至采到的则是中介亚种，表明秦岭对这两个亚种是起着地理隔离的作用的。
日本亚种在我国只分布在台湾省，与日本群岛所产的相同。中介蝮数量特多的地方，已发现有两处，一处在黑龙江西部，靠近蒙古的卓山车站附近，站北共有6个山头，长约3公里，宽一两公里不等，是铁路局的采石场，其中1～3号山头因蝮蛇太多而停止开采。另一处是蛇岛，面积仅1平方公里左右。过去有人（长谷川秀治，1932）估计岛上有蝮蛇50万条，这显然是夸张了。1957年在岛上考察之后，我们估计大约有5万条蝮蛇。最近辽宁蛇岛考察队在岛上作了数量分布调查，认为现存蝮蛇约有2万条，这和我们当时的估计比较接近，因为该岛在1959年以后曾遭火灾及滥捕，损失的蝮蛇是相当多的。
蝮蛇多生活在平原、丘陵及山区，栖息在石堆、草丛、水沟、坟堆、灌木丛及田野中。短尾蝮的洞穴多在向阳的斜坡上，洞口直径为1。5～4。5厘米，洞深可达1米左右，大多利用蛙、鼠等挖钻的旧洞。蛇岛的中介蝮多栖息在石缝、草丛及树枝上，静止不动，头部仰起向着天空。当小鸟停落在它附近时，即迅速向小鸟袭击。常见一棵小树上有几条蝮蛇。在一株高约两米的栾树上曾见有21条，一棵樱树上见有25条。小鸟稀少时，多潜伏于草丛及石缝中。例如：1957年9月15日，岛上小鸟极少，所捕获的413条蝮蛇中，草丛里捕到的占54。52％，岩石上捕到的占43。61％，树上捕到的只占1。87％。
温度对蝮蛇的影响
温度是决定蝮蛇活动的一个主要因素。短尾螟在2～38℃下能正常活动，最适温度为20～30℃。在浙江，野外捕到它的最低温度为9℃。在蛇岛，气温在4℃以上，即见中介蝮出来活动。
在饲养条件下，7℃时，还看到短尾蝮饮水及张口咬物，到5℃即盘团不动。蛇岛中介蝮的耐寒力稍强，0℃是它们自由活动的下限，此时，蛇体静止，仰头不动，对小白鼠没有咬物反应，但碰触蛇体还能稍稍移动。当气温降到…3℃时，头部即平俯于箱底，经过8小时，在42条中，僵硬的有4条，碰触无反应的16条，碰触有反应的21条，碰它能动的只有1条。把它们移置10℃气温中，僵硬的经9小时复苏，无反应的经2。5小时全部复苏。在…5℃下，20分钟内活动正常，到40分钟即呈现半僵状态，触之能微微移动，60分钟后针刺蛇体尚能稍稍蠕动，90分钟后针刺无反应，150分钟后针刺眼眶无反应，移人20℃恒温箱中，半小时后复苏。在…10℃下，20分钟内正常，到40分钟针刺蛇体已无反应，到70分钟，针刺眼眶亦无反应，过半小时取出，移人20℃温箱中，未见复苏。由此可见，针刺眼眶无反应，是中介蝮接近死亡的下限，移置适当气温中，还能苏醒。
对于高温，短尾蝮在30～35℃时，都避开向阳处而躲到荫蔽的地方去。其体温随气温而上升，升到25～30℃时，常盘曲不动，高于30℃，即开始骚动，呼吸加快，高于35℃时，则剧烈窜动，呼吸迫促，高于40℃时，大多死亡。蛇岛中介蝮在45～50℃高温下，经过1小时才进入昏迷状态。昏迷5分钟后，用冷水冲洗，仍能恢复其生存能力，对高温的耐受性并不比温热地区的短尾蝮差。
冬眠是动物度过低温不利环境的一种适应性。浙江短尾蝮大致从小雪（11月23日）开始人洞冬眠，大雪（12月7日）后绝大多数都已人蛰，到第二年惊蛰（3月6日）前后出蛰。但在冬眠期中，气温回升时，可中断其休眠，暂时出来活动。这和FitzSimons（1962）所观察的蛇类并不连续冬眠的现象是一致
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